Flagela - Pengertian, Struktur, Jenis, Susunan, Fungsi, Contoh

Pengertian, Struktur, Jenis, Susunan, Fungsi dari  Flagela :

Pengertian Flagela

Flagel atau flagela adalah bulu mata atau struktur seperti rambut yang ada pada tubuh sel yang penting untuk fungsi fisiologis sel yang berbeda.

• Istilah 'flagel' adalah istilah Latin untuk cambuk yang menunjukkan struktur ramping panjang dari flagel yang menyerupai cambuk.
• Flagela adalah karakteristik anggota kelompok protozoa Mastigophora, tetapi juga terjadi pada hewan mikroskopis dan makroskopik yang berbeda seperti bakteri, jamur, alga, dan hewan.
• Flagela terutama penting sebagai organel penggerak pada organisme yang berbeda selain membantu mengumpulkan makanan dan sirkulasi.
• Flagela yang terjadi pada makhluk hidup berbeda dalam struktur, mekanisme, gerakan, dan bahkan fungsi. Flagel yang terjadi di archaea disebut archaellum karena sangat berbeda dari flagel yang terjadi pada bakteri.
• Flagela memiliki struktur yang mirip dengan tonjolan seperti rambut lainnya yang disebut silia tetapi berbeda dalam jumlah, kejadian, gerakan, dan terkadang, fungsinya.
• Pelengkap ini telah dipelajari pada kelompok hewan yang berbeda untuk fungsi gerakan dan sensasi karena mereka dapat mendeteksi perubahan dalam komposisi lingkungan dan pH.
• Flagel yang paling sering dipelajari adalah flagel yang muncul di Chlamydomonas reinhardtii karena ukurannya.
• Meskipun sebagian besar flagela terjadi di ujung kutub sel, jumlah dan posisinya berbeda karena komposisi dan fungsinya tetap sama dalam suatu spesies.

Struktur Flagel

Struktur ukuran dan jumlah flagela berbeda pada prokariota dan eukariota. Bahkan dalam prokariota, flagel bakteri berbeda dari flagel archaea. Demikian pula komposisi dan mekanisme pembentukan flagela juga berbeda dan beragam. Namun, struktur dasar flagel terdiri dari beberapa struktur yang paling umum di semua domain kehidupan.

Struktur dasar flagel meliputi struktur berikut :

1. Filamen

• Filamen adalah bagian flagel yang paling menonjol yang mewakili sekitar 98% dari semua struktur flagel.
• Filamen memanjang dari struktur seperti kait yang ada di dalam sitoplasma sel dengan panjang rata-rata 18 nm. Panjang filamen berbeda dalam kelompok makhluk hidup yang berbeda seperti filamen flagela bakteri adalah 20 nm sedangkan archaea adalah 10-14 nm.
• Filamen dapat diamati di luar metode pewarnaan flagela spesifik membran sel. Pergerakan filamen dikendalikan oleh motor yang ada di sitoplasma.
• Filamen adalah struktur makromolekul yang merakit sendiri yang terdiri dari protein kait dan flagelin, dan jumlah subunit flagelin dan protein kait mungkin berbeda di sel yang berbeda.

2. Struktur pengait atau penahan

• Pengait flagela adalah struktur tubular pendek dan melengkung yang menghubungkan badan basal atau motor flagela ke filamen panjang.
• Fungsi terpenting dari pengait adalah untuk mengirimkan torsi motor ke filamen heliks sehingga dapat bergerak dalam orientasi yang berbeda untuk fungsi yang berbeda. Selain itu, ini juga memainkan peran penting dalam perakitan flagel.
• Hook terdiri dari banyak subunit protein hook yang membentuk struktur superkoil polimorfik.
• Struktur ini terdapat di dekat membran sel di semua jenis sel, tetapi bentuk dan komposisi pasti dari struktur tersebut mungkin berbeda antar sel.

3. Tubuh basal atau perangkat motorik

• Badan basal flagel adalah satu-satunya struktur flagel yang ada di dalam membran sel. Itu terhubung ke kait flagel yang kemudian terhubung ke filamen panjang.
• Tubuh basal adalah struktur berbentuk batang dengan sistem cincin mikrotubulus. Komponen tubuh basal berbeda dalam berbagai jenis sel.
• Batang yang ada di badan basal bertindak sebagai motor yang dapat dibalik yang mendorong filamen dalam orientasi berbeda untuk fungsi tertentu.
• Badan basal juga penting untuk transfer protein flagela dari sitoplasma ke bagian kait dan filamen dari flagel selama perakitan.

Mekanisme pembentukan flagela

Proses pembentukan dan perakitan flagela diawali dengan pembentukan kompleks cincin FliF di badan basal. Prosesnya terjadi di membran sitoplasma dan berlangsung baik ke dalam maupun ke luar. Sebagian besar penelitian terkait proses pembentukan dan perakitan flagel telah dilakukan terhadap bakteri. Karena flagel terdiri dari membran dan struktur kompleks yang terdiri dari banyak protein dan interaksinya.

Proses keseluruhan pembentukan dan perakitan flagela dapat dijelaskan seperti di bawah ini :

1. Pembentukan tubuh basal

• Prosesnya dimulai dengan penggabungan FliF, yang merupakan protein integral yang terdiri dari cincin-MS ke dalam sitoplasma.
• Cincin MS sangat penting karena menentukan perakitan semua struktur flagel lainnya.
• Protein FliF berkumpul menjadi satu cincin yang membentuk dua loop yang berdekatan yang mencakup membran sitoplasma.
• Setelah penggabungan FliF ke dalam membran, protein lain seperti FliG, FliM, dan FliN juga dimasukkan ke dalam permukaan sitoplasma cincin-MS.
• Protein ini penting untuk berbagai fungsi flagela seperti motilitas dan ekspor protein komponen flagela lainnya.
• Perakitan ke dalam tubuh basal melibatkan pembentukan cincin-C, yang terbentuk di ruang sitoplasma. Di dalam cincin-C, alat ekspor flagela dibentuk untuk mengekspor protein aksial flagela melalui saluran.
•  Sistem ekspor protein tipe III spesifik flagel mengikat dan memindahkan protein aksial flagel ke saluran pusat flagel.
•  Langkah selanjutnya adalah pembentukan joran, yang merupakan komponen utama badan flagela basal. Batang terdiri dari lima protein yang menempel pada cincin FliF di bagian proksimal dan pada pengait di ujung distal.

2. Pembentukan kail

• Protein ditranslokasi melalui batang ke dalam kait sehingga kait tersebut tumbuh hingga panjang 55 nm, yang mungkin berbeda di berbagai jenis sel.
• Pembentukan hook diinduksi oleh protein FlgD yang tidak ada di flagela lengkap. Saat perakitan kait dimulai, protein tutup batang diganti dengan protein penutup kait.
• FlgD diperlukan untuk polimerisasi subunit menjadi susunan struktural α-heliks.
• Protein penutup kail, FlgE, diekspor dari sitoplasma melalui saluran pusat dari pangkal ke ujung.

3. Perakitan filamen

• Perakitan filamen terjadi dengan adanya kompleks pentamer HAP2 yang menutupi ujung distal filamen saat monomer filamen dirakit.
• Tutup sangat penting untuk mencegah difusi subunit dari filamen dan menyebabkan perubahan konformasi untuk mengaktifkan polimerisasi.

Jenis Flagela

1. Flagela bakteri

• Flagela bakteri adalah struktur melingkar heliks yang sedikit lebih panjang dari flagela archaea dan eukariotik.
• Inti pusat atau aksonem flagel bakteri terdiri dari susunan mikrotubulus 9 + 2.
• Dua mikrotubulus singlet hadir di tengah struktur, yang melewati flagela. Masing-masing mikrotubulus berdiameter 25 nm yang terdiri dari 13 profilamen.
•  Sembilan mikrotubulus doublet hadir di sekitar selubung pusat yang tetap terpisah satu sama lain dengan jarak 20 nm.
• Jumlah flagela pada bakteri bergantung pada spesies berbeda yang terutama terlibat dalam penggerak. Dalam beberapa kasus, flagela dapat bertindak sebagai struktur sensorik dan mendeteksi perubahan yang terjadi di lingkungan.
• Panjang flagela mungkin juga berbeda karena filamennya lebih panjang dari pada archaea dan umumnya memiliki heliks kidal dengan motilitas renang sebagai akibat dari gerakan berlawanan arah jarum jam.

2. Flagela archaea

• Flagel di archaea adalah alat motilitas unik yang berbeda dalam komposisi tetapi serupa dalam perakitan dengan flagel bakteri.
• Flagela terjadi di hampir semua pengelompokan utama domain seperti halofil, metanogen, dan termofil.
• Flagela arkea berbeda dengan flagela bakteri karena filamen arkea lebih tipis.
• Protein dalam flagela tersusun dalam heliks tangan kanan, menghasilkan flagela yang berputar searah jarum jam. Kecepatan archaea flagela lebih karena rotasi searah jarum jam mendorong sel.
• Pengait pada flagela archaea memiliki panjang yang bervariasi antara spesies dibandingkan yang terdapat pada bakteri.
• Penelitian yang berbeda juga menunjukkan bahwa mekanisme switching flagela archaea dan kontrol sensorik berbeda dari flagela bakteri.

3. Flagela eukariotik

• Flagela pada eukariota umumnya terjadi pada banyak alga dan beberapa sel hewan seperti sperma.
• Flagela eukariotik sebagian besar terkait dengan motilitas sel, makan sel, dan reproduksi pada hewan eukariotik. Pada beberapa alga, ini juga berfungsi sebagai antena sensorik.
• Flagela eukariotik berbeda dari flagela bakteri dalam arsitektur, komposisi, mekanisme, dan perakitan. Flagela eukariotik terdiri dari beberapa ratus protein berbeda, sedangkan flagela bakteri mengandung sekitar 30 protein.
• Demikian pula, flagela eukariotik bergantung pada mikrotubulus bergantung dynein yang dibatasi untuk motilitasnya, sedangkan flagela bakteri dikendalikan oleh motor putar yang ada di badan basal.
• Flagela eukariotik terbentuk dari sentriol berbasis mikrotubulus di mana protein ditargetkan dari mana aksonem meluas. Sentriol dalam sel eukariotik sering dianggap sebagai badan basal flagela.

Jenid-jenis flagela bakteri 

1. Monotrichous

• Jenis monotrichous flagela adalah adanya satu flagel di setiap sel. Jika flagel ada di ujung kutub, itu disebut distribusi kutub monotrichous.
• Mekanisme pergerakan flagela monotrichous sederhana dan dikoordinasikan oleh kemoreseptor berbeda yang menginduksi motilitas sel.
• Reseptor sensorik yang berbeda dapat merasakan perubahan lingkungan yang menghasilkan gradien elektrokimia transmembran ion yang menggerakkan motor flagela bakteri.
• Dorongan yang dihasilkan di motor disalurkan ke hook dan ke filamen, menyebabkan rotasi flagela berlawanan arah jarum jam.
• Gerakan flagela berlawanan arah jarum jam menyebabkan sel bergerak maju atau 'berlari'. 
• Perubahan arah sel dalam susunan monotrichous disebabkan oleh pergerakan flagela berlawanan arah jarum jam. Gerakan ini menarik bakteri mundur dan memungkinkan reorientasi.
• Contoh susunan monotrichous flagela dapat diamati pada bakteri seperti Vibrio cholerae, Campylobacter spp., Caulobacter crescentus , dll.

2. Lophotrichous

• Jenis flagela lofotrik adalah adanya beberapa flagela pada titik yang sama di dalam sel. Sebagian besar waktu, flagela ini terjadi di ujung kutub sel.
• Basis flagela ini sering dikelilingi oleh daerah membran sel yang disebut organel kutub.
• Mekanisme pergerakan flagela lophotrichous mirip dengan flagela monotrichous karena diinduksi oleh berbagai perubahan di lingkungan sekitarnya.
•  Karena ada banyak flagela yang terlibat dalam pergerakan flagela lophotrichous, semua flagela harus bergerak ke arah yang sama dan dengan kecepatan yang sama untuk memastikan pergerakan yang mulus.
• Flagela dikendalikan oleh motor yang berbeda, tetapi karena semua motor dipicu oleh rangsangan yang sama, daya dorong yang dihasilkan oleh flagela terjadi bersamaan.
• Perubahan arah diperoleh dengan pemisahan flagela berikutnya sebagai akibat dari rangsangan yang ada karena perubahan lingkungan.
• Contoh susunan flagela lofotrik termasuk Spirillium, Pseudomonas fluorescens , dll.

3. Amphitrichous

• Distribusi amfitrich dari flagela adalah adanya satu flagel atau beberapa flagela di kedua ujung kutub sel.
• Dalam kasus beberapa flagela di ujungnya, flagela hadir di daerah membran sel yang disebut organel kutub.
• Dibandingkan dengan mekanisme pergerakan susunan flagela lainnya, tidak banyak yang diketahui tentang cara kerja susunan amphitrichous.
• Penelitian yang berbeda menunjukkan bahwa dua flagela beroperasi secara berbeda karena masing-masing flagela hanya dapat bergerak ke satu arah dengan cara monotrichous atau lophotrichous.
• Studi lain mengungkapkan bahwa dua flagela bekerja secara bersamaan tetapi berputar ke arah yang berlawanan.
• Namun, mekanisme pergerakannya mirip dengan pengaturan lainnya.
• Beberapa contoh bakteri dengan flagela amphitrichous adalah Campylobacter jejuni, Rhodospirillum rubrum, dan Magnetospirillum .

4. Peritrichous

• jenis peritrichous flagela adalah pengaturan di mana flagela hadir di seluruh tubuh sel, yang semuanya diarahkan dengan cara yang berbeda.
• Dalam pengaturan peritrichous, flagela membentuk bundel yang menggerakkan sel menuju rangsangan melalui gerakan 'lari' sel.
• Dalam kasus penolak, kaskade fosforilasi disiapkan yang mengubah status fosforilasi regulator, CheY.
• Regulator yang diaktifkan kemudian langsung berinteraksi dengan protein sakelar motor, membungkus flagela untuk berputar searah jarum jam.
• Interaksi tersebut menyebabkan penghancuran ikatan dan pemisahan flagela, yang mengubah kecepatan dan arah gerakan.
• Gerakan Brownian sel memungkinkan mereka untuk reorientasi sampai stimulus berikutnya terdeteksi secara acak.
• Contoh susunan peritrichous flagela termasuk Escherichia coli , Bacillus subtilis, Salmonella, dan Klebsiella .

Fungsi Flagela

• Flagela adalah struktur utama penggerak pada banyak bakteri sehingga bakteri dapat bergerak menuju lingkungan yang paling menguntungkan. Pergerakan bakteri terjadi sebagai respons terhadap berbagai rangsangan yang memungkinkan mereka beradaptasi dengan kondisi lingkungan yang berbeda. Dalam sel eukariotik seperti sperma, flagela sangat penting untuk motilitas dan akhirnya pembuahan.
• Flagela memainkan peran penting dalam kolonisasi permukaan jaringan sebagai faktor virulensi untuk menyerang jaringan inang dan berkembang di dalamnya.
• Ini juga penting untuk kolonisasi non-patogen pada permukaan seperti permukaan tanaman, tanah, atau hewan.
• Pada beberapa bakteri, flagela terlibat dalam pertukaran nutrisi dan limbah dengan mengganggu cangkang miskin nutrisi dan kaya limbah yang ada di dalam bakteri.
• Pada bakteri alkalifilik, flagela didorong oleh natrium yang memungkinkan masuknya kembali natrium ke dalam sitoplasma untuk mempertahankan pH sitoplasma yang netral.

Contoh Flagela

1. Flagela di Helicobacter pylori

• Helicobacter pylori adalah bakteri flagel yang menggunakan flagela untuk penggeraknya melalui permukaan jaringan.
• Bakteri mengandung sekitar 4-8 flagela unipolar faktor virulensi penting untuk berbagai penyakit yang disebabkan oleh bakteri.
• H. pylori flagela menghasilkan motilitas renang atau motilitas swarming karena dapat bergerak melalui media cair dan setengah padat.
• Flagela mempengaruhi aktivitas fisiologis yang berbeda dari peradangan seperti sel, penghindaran kekebalan, dan kolonisasi pada H. pylori.

2. Flagel dalam sel sperma manusia

• Flagel dalam sel sperma sangat penting untuk motilitas dan pembuahan in vivo pada manusia.
• Kegagalan untuk mendorong sel dan menggerakkan flagela dapat mengakibatkan hilangnya pembuahan selama reproduksi seksual pada manusia.
• Inti flagela terdiri dari mikrotubulus yang disusun dalam pengaturan 9 + 2 dengan struktur seperti kompleks pengaturan dynein, jari-jari radial, dan lengan dynein.
• Hal ini juga penting untuk penetrasi sperma ke dalam sel telur selama pembuahan karena mengarahkan sperma ke arah tertentu.